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摘要

本综述对眼科研究中至关重要的一系列物种的角膜关键生物测量参数——包括曲率、厚度、直径和非球面性（Q值）——进行了全面分析。这些物种涵盖人类、恒河猴、树鼩、兔、猪、犬、猫、马、牛和羊。通过整合PubMed数据库的文献数据，我们建立了一个比较框架，旨在评估这些动物模型在从屈光手术开发到疾病建模等特定研究应用中的适用性。我们的分析揭示了显著的种间差异，例如猪和牛角膜的巨大厚度，兔和猫角膜显著的出生后发育过程，以及犬类角膜明显的品种间差异。一个关键发现是，几乎所有非人类物种的角膜非球面性（Q值）数据都严重缺乏，这是一个重大的知识空白，限制了当前模型在高级光学和外科研究中的转化相关性。本综述将现有数据整合为单一、易于获取的资源，指出了文献中的关键差异和空白，并为未来研究提供了基于证据的建议，以提高视觉科学中动物模型的保真度。

1. 比较角膜解剖学与生物测量学导论

1.1 角膜在视觉中的作用

角膜是眼球最外层的透明、无血管组织，构成了眼球屈光系统的主要部分，负责将光线聚焦到视网膜上，其屈光力约占眼球总屈光力的三分之二 (1)。除了其核心的光学功能外，角膜还作为一个坚固的物理屏障，保护眼内结构免受外部环境的伤害，包括机械损伤、病原体入侵和紫外线辐射 (1)。角膜的透明度和光滑的曲面是实现清晰视觉的先决条件。

为了实现这些功能，角膜进化出了高度特化的多层结构。从前到后，角膜主要由五层组成：

  1. 上皮层（Epithelium）：作为最外层的屏障，由5-6层细胞组成，具有强大的再生能力，能够快速修复浅表损伤 (1)。

  2. 前弹力层（Bowman's Layer）：一层致密的、无细胞的胶原纤维层，为角膜提供结构强度。值得注意的是，该层在灵长类动物（包括人类）中显著存在，但在许多其他哺乳动物中缺失或发育不全，这是选择动物模型时一个重要的解剖学差异 (3)。

  3. 基质层（Stroma）：构成角膜约90%的厚度，主要由高度有序排列的胶原纤维板层和散布其间的角膜基质细胞组成。这种精确的胶原纤维排列是维持角膜透明度的关键 (1)。

  4. 后弹力层（Descemet's Membrane）：一层薄而坚韧的基底膜，随着年龄增长而增厚，为内皮细胞提供附着基础 (2)。

  5. 内皮层（Endothelium）：一层单层的、六角形的细胞，具有有限的再生能力。内皮细胞通过其“泵-障”功能，主动将液体泵出基质层，维持角膜的相对脱水状态（deturgescence），从而确保其透明度。内皮细胞的损伤或丢失会导致角膜水肿和视力下降 (6)。

对这些分层结构的理解，对于解释不同物种间角膜生物力学特性、伤口愈合反应和对疾病易感性的差异至关重要。

1.2 眼科研究中动物模型的必要性

眼科研究，特别是角膜疾病和治疗方法的进展，在很大程度上依赖于合适的活体动物模型。由于伦理和安全限制，许多新的治疗策略无法直接在人类身上进行初步测试。因此，动物模型成为了连接基础科学发现与临床应用之间不可或缺的桥梁。它们在理解角膜疾病的病理生理机制，如角膜溃疡、瘢痕形成、内皮功能障碍和干眼症等方面发挥了核心作用 (1)。

在治疗学发展方面，动物模型是评估新型干预措施安全性和有效性的关键平台。例如，在角膜移植领域，动物模型被用于测试新的手术技术和免疫抑制方案，以减少移植物排斥的风险 (9)。在屈光手术领域，如激光原位角膜磨镶术（LASIK），动物模型（尤其是猪和兔）被广泛用于优化激光切削参数、评估角膜瓣的稳定性和研究术后伤口愈合反应 (10)。同样，新型药物、基因疗法或组织工程产品的开发，也必须在进入人体临床试验前，通过动物模型进行严格的临床前评估 (5)。

然而，没有任何一种动物模型能够完美地复制人类角膜的所有特征。不同物种在解剖结构、生理功能和疾病反应上存在差异。因此，模型的选择必须基于具体的科学问题。例如，小鼠因其遗传背景清晰、易于进行基因改造，是研究疾病分子机制的理想选择；而兔因其眼球尺寸较大，便于进行外科手术操作和术后观察，常被用于手术相关的研究 (1)。明智地选择与研究目标最匹配的动物模型，是确保研究结果具有临床转化价值的前提。

1.3 关键角膜参数及其重要性

为了定量地描述和比较不同物种的角膜，研究人员和临床医生依赖于一系列标准化的生物测量参数。这些参数不仅是诊断和治疗规划的基础，也是评估动物模型与人类相似性的核心指标。

  • 角膜曲率（Keratometry）：角膜曲率是衡量角膜前表面陡峭程度的指标，通常以屈光度（Diopters, D）或曲率半径（mm）表示 (10)。角膜地形图通常会提供两个主要子午线的曲率值：最平坦子午线（K1）和最陡峭子午线（K2）。角膜曲率直接决定了角膜的屈光力，是屈光手术（如LASIK）设计、人工晶状体（IOL）度数计算以及隐形眼镜验配中的核心参数 (15)。

  • 角膜厚度（Pachymetry）：角膜厚度，特别是中央角膜厚度（Central Corneal Thickness, CCT），是一个至关重要的临床指标。在屈光手术中，必须确保激光切削后保留足够的基质床厚度，以维持角膜的生物力学稳定性，防止术后角膜膨隆等严重并发症 (10)。此外，CCT是影响眼压（IOP）测量准确性的一个关键因素。较薄的角膜可能导致眼压读数被人为地低估，从而可能延误青光眼的诊断和治疗 (17)。

  • 角膜直径（Diameter）：角膜直径通常指水平可见虹膜直径（Horizontal Visible Iris Diameter, HVID）或“白到白”（white-to-white, WTW）距离 (10)。该参数对于选择合适尺寸的人工晶状体、角膜植入物、前房角支持型镜片以及治疗性隐形眼镜至关重要。

  • 角膜非球面性（Q值）：Q值是一个更为复杂的参数，用于描述角膜曲率从中央到周边的变化率，即角膜的非球面形态 (15)。一个理想的球面，其曲率在任何点都相同，Q值为0。正常人眼角膜并非球面，而是呈现一种“扁长球体”（prolate）的形状，即中央区域较陡峭，向周边逐渐变平坦，其Q值小于0（
    Q<0）。相反，“扁圆球体”（oblate）形状的角膜中央较平坦，周边较陡峭，其Q值大于0（Q>0）。人类角膜理想的Q值约为-0.26，这种天然的扁长形态能够有效减少球面像差，从而提高视觉质量 (21)。在近视激光手术中，角膜中央被削平，其形状会从术前的扁长球体变为术后的扁圆球体，导致球面像差增加，可能引起夜间眩光等视觉问题 (23)。因此，Q值是现代屈光手术中实现高质量视觉效果所必须考虑的关键光学参数。

1.4 角膜测量方法学

对角膜参数的精确测量依赖于多种先进的成像技术。这些技术各有其原理和适用范围，了解它们之间的差异对于解读和比较文献数据至关重要。

  • Scheimpflug成像技术：以Pentacam和Orbscan为代表，该技术通过旋转的Scheimpflug相机从多个角度拍摄眼前节的断层图像，然后通过计算机三维重建，能够提供包括角膜前后表面曲率、厚度、前房深度和Q值在内的综合信息 (10)。

  • Placido盘角膜地形图：这是一种较早的技术，通过分析投射到角膜上的同心圆环（Placido环）的反射图像来计算角膜前表面的曲率。它对于评估前表面形态非常有效，但无法提供后表面或角膜厚度的信息 (13)。

  • 光学相干断层扫描（OCT）：OCT利用低相干光干涉原理，能够提供眼前节组织的高分辨率横断面图像，类似于光学上的“B超”。它被广泛用于精确测量角膜各层厚度和总厚度 (26)。

  • 超声生物显微镜（UBM）：UBM使用高频超声波对眼前节进行成像，能够穿透不透明的组织，提供包括角膜厚度、前房角结构等在内的详细信息 (28)。

  • 超声角膜测厚仪：这是一种接触式测量方法，通过计算超声波在角膜前后表面之间往返的时间来确定角膜厚度 (26)。

不同测量技术之间的数据可比性是一个重要问题。文献中存在大量证据表明，不同设备测得的同一参数值可能存在系统性差异。例如，一项对马的研究发现，使用UBM测得的角膜厚度显著大于使用超声测厚仪测得的值 (28)。同样，Pentacam和Galilei两种Scheimpflug设备虽然相关性良好，但其测量值并不能完全互换使用 (13)。这种方法学上的差异意味着，在进行跨研究的比较时，必须谨慎考虑数据来源。直接比较一个来自UBM研究的CCT值和另一个来自超声测厚研究的CCT值可能会产生误导。这种缺乏标准化测量方案的现状，阻碍了为动物模型建立稳健、通用的规范数据库，也为荟萃分析带来了挑战。因此，本综述在呈现数据时，将尽可能注明测量方法，以提供更准确的背景信息。

2. 人类角膜：比较的基准

为了评估各种动物模型与人类的相似性，首先必须建立一个关于正常成年人角膜生物测量参数的清晰基准。这些数据构成了后续所有比较分析的参照标准。

  • 中央角膜厚度（CCT）：多项研究表明，人类的平均中央角膜厚度约为554 ± 33 µm (18)。正常值的范围通常被认为在473 µm至595 µm之间 (18)。

  • 角膜直径：人类角膜通常呈水平方向的椭圆形。水平直径（HVID）平均为11.71 ± 0.42 mm，范围在11-12 mm之间，而垂直直径略小，范围在9-11 mm之间 (14)。一项大规模研究报告的平均角膜直径为12.13 ± 0.39 mm (30)。

  • 角膜曲率：平均角膜曲率半径约为7.75 ± 0.24 mm (18)。这对应于大约43.5 D的平均角膜屈光力（K值）。其他研究报告的平均K值范围在43.31 D至44.24 D之间 (29)，总体平均值约为43.48 D (31)。

  • 角膜非球面性（Q值）：如前所述，人类角膜的自然形态是扁长球体（prolate），这种形态对于优化视觉质量至关重要。理想的Q值被认为是-0.26 (21)。实际研究中测得的平均Q值也与此非常接近，通常在-0.20至-0.29的范围内 (15)。这个参数定义了人类角膜作为一个高性能光学表面的特征，是评估动物模型光学保真度的关键指标。

3. 灵长类模型：高保真度的模拟

在所有动物模型中，非人灵长类（NHP）因其与人类在解剖学、生理学和遗传学上的高度相似性而占据特殊地位。

3.1 恒河猴（Macaca mulatta）

  • 作为模型的理由：恒河猴被公认为研究人类眼科疾病的顶级模型。其眼球结构，包括角膜、虹膜、晶状体，与人类极为相似 (17)。最关键的是，恒河猴拥有与人类相似的黄斑结构，这是其他大多数实验动物所不具备的，使其在研究黄斑变性等影响中央视力的疾病时具有不可替代的价值 (5)。这种高度的解剖学和生理学保真度使其成为转化研究的理想选择。

  • 角膜参数：

  • CCT：一项研究报告的平均值为0.47 ± 0.03 mm（即470 µm）(35)。另一项较新的研究分别使用超声测厚仪（USP）和内皮显微镜测量，得到了483 ± 39 µm和463 ± 33 µm的平均值，再次凸显了测量方法可能带来的差异 (36)。这些数值略薄于人类平均水平，但仍在可比范围内。

  • 直径：平均为10.6 ± 0.5 mm (35)，与人类角膜直径惊人地相似。

  • 角膜曲率：平均K值为51.90 ± 1.61 D (35)。

  • Q值：在所检索的文献中未找到相关数据。

  • 分析与讨论：恒河猴角膜在厚度和直径等物理尺寸上与人类高度一致，这进一步巩固了其作为高保真度模型的地位。然而，一个显著的差异在于其角膜曲率。恒河猴的角膜（约52 D）远比人类角膜（约43.5 D）陡峭。这一光学特性的差异具有重要的研究意义。首先，这意味着恒河猴眼球的总屈光力与人类不同，这会影响到从人工晶状体度数计算到近视发展模型的所有方面。其次，对于屈光手术研究而言，不能将为人类设计的激光切削方案直接应用于恒河猴，必须根据其更陡峭的角膜进行调整。更重要的是，对于这样一个在其他方面都极为优秀的模型，其Q值数据的缺失是一个重大的科学疏漏。没有非球面性的数据，就无法完整地模拟其球面像差分布，而球面像差正是现代屈光手术力求优化或校正的关键光学参数。因此，为了充分发挥恒河猴作为顶级眼科模型的潜力，对其角膜非球面性进行系统表征应成为未来研究的优先方向。

3.2 树鼩（Tupaia belangeri）

  • 作为模型的理由：树鼩是一种与灵长类亲缘关系较近的小型哺乳动物，正迅速成为眼科研究，特别是青光眼和近视研究的新兴模型 (37)。其主要优势在于拥有类似人类的视神经头解剖结构，即存在一个承受压力的筛板（lamina cribrosa），这是啮齿类动物所没有的 (37)。此外，其视网膜和视觉通路也与灵长类有许多相似之处 (40)。

  • 角膜参数：

  • CCT、直径、角膜曲率、Q值：尽管树鼩作为眼科模型的关注度日益增加，但在本次文献检索中，未能找到关于其角膜生物测量参数的具体定量数据 (39)。现有研究主要集中于其后段结构及其在青光眼和屈光不正发展模型中的应用 (37)。

  • 分析与讨论：当前研究现状揭示了一个关键的脱节：树鼩作为青光眼和近视模型的应用日益广泛，但其角膜基础生物测量数据的表征却完全空白。这是一个亟待解决的问题，因为眼前节参数直接影响后段的健康评估和测量。例如，在任何青光眼模型中，眼压（IOP）都是核心监测指标，而准确解读IOP值的前提是必须知道中央角膜厚度（CCT）。同样，在近视研究中，角膜曲率是构成眼球总屈光力的基本要素。科学界在推广一个用于研究复杂眼病的动物模型时，似乎忽略了建立其进行严谨、可重复研究所需的最基本的规范性生物测量数据。这种基础数据的缺失削弱了该模型当前研究结果的坚实性。因此，本综述强烈呼吁，视觉科学界应立即开展对树鼩角膜的全面生物测量学表征，以验证并巩固其作为重要眼科模型的地位。

4. 标准实验室动物模型

除了灵长类动物，一些更易于获取和管理的物种，如兔和猪，已成为眼科研究的常规模型。

4.1 兔（Oryctolagus cuniculus）

  • 作为模型的理由：兔是角膜研究中最常用的动物模型之一。其主要优点在于眼球尺寸较大，角膜表面积宽阔，这为进行各种外科手术（如角膜移植、屈光手术）、药物递送实验和术后观察提供了极大的便利 (1)。此外，其角膜在某些组织学特征上与人类有相似之处 (45)。

  • 角膜参数：

  • CCT：成年兔（12月龄）的CCT稳定在约404 ± 12 µm (45)。这明显薄于人类角膜。

  • 直径：约为15 mm (45)，显著大于人类角膜。

  • 角膜曲率：在出生后发育过程中显著变平，成年后稳定在约40.66 ± 1.05 D (45)。这比人类角膜略平。

  • Q值：在所检索的文献中未找到相关数据 (15)。

  • 分析与讨论：一项关键的纵向研究详细记录了兔角膜从1月龄到12月龄的发育过程，揭示了年龄是一个在兔角膜研究中不可忽视的关键变量 (45)。数据显示，在出生后的前7-8个月内，兔角膜经历剧烈的变化：角膜曲率从陡峭的50.5 D急剧下降至约42 D，而CCT则从341 µm稳步增加至约401 µm。这意味着，一只3个月大的幼兔和一只1岁的成年兔拥有在光学和生物力学上截然不同的角膜。因此，任何使用兔进行角膜伤口愈合、药物渗透或屈光手术效果评估的研究，都必须严格控制动物的年龄。研究者要么应选择已发育成熟的动物（建议大于8月龄），要么必须在实验组和对照组之间进行精确的年龄匹配。否则，观察到的变化很可能被错误地归因于实验干预，而实际上只是其自然发育过程的一部分。反过来看，这种显著的发育变化也提供了一个独特的机遇：兔模型可能是研究眼球生长和正视化过程中角膜生物力学和光学特性演变的绝佳工具，而这一潜力目前可能尚未被充分利用。同样，在这一关键发育时期Q值数据的缺失，也让我们错失了了解角膜非球面性如何随生长而演变的机会。

4.2 猪（Sus scrofa domestica）

  • 作为模型的理由：猪眼因其在解剖尺寸上与人眼相似、易于从屠宰场大量获取且成本低廉，被广泛用作离体（ex vivo）眼科研究模型 (5)。它在眼科医生的手术技能培训（如角膜瓣制作、缝合技术）和异种角膜移植研究中尤其受欢迎 (11)。

  • 角膜参数：

  • CCT：猪角膜非常厚，不同研究报告的平均值在832.6 ± 40.18 µm至877.6 ± 13.58 µm之间 (10)。这几乎是人类角膜厚度的1.5倍。

  • 直径：猪角膜呈椭圆形，水平直径约14.31 ± 0.25 mm，垂直直径约12.00 ± 0 mm (46)。另一项研究报告的平均WTW为13.81 ± 0.83 mm (10)。其尺寸大于人类角膜。

  • 角膜曲率：平均K值范围在38.5 D至41.2 D之间 (10)，略平于人类角膜。

  • Q值：一项研究报告，在中央2 mm半径范围内测得的Q值为-5.03 ± 4.01 (52)。

  • 分析与讨论：猪角膜的Q值（约-5.0）揭示了其与人类角膜在光学和结构上的一个根本性差异。Q值为-5.03描述的是一个“超扁长球体”（hyper-prolate）表面，其形态特征是在极小的中央区域异常陡峭，然后向周边急剧变平，形态上更接近于一个尖顶。这与人类角膜相对平缓变化的扁长形态（Q ≈ -0.26）截然不同。这种极端的非球面形状将产生与人眼完全不同的球面像差和其他高阶像差分布。因此，尽管猪眼因其尺寸和坚固性是练习角膜瓣制作或缝合等外科技术的绝佳解剖学和外科学模型 (10)，但它却是一个很差的
    光学模型。用猪眼来测试或验证为人类设计的、旨在优化Q值和减少球面像差的先进激光切削算法，其结果在光学上不具备预测性。虽然激光与组织的生物物理相互作用可能相似，但最终的光学结果将无法外推至人类。研究人员在使用猪眼模型时必须清醒地认识到这一局限性，明确区分其作为外科训练工具和光学模拟工具的不同价值。

5. 伴侣动物模型：来自自发性疾病的启示

犬和猫作为伴侣动物，其眼科临床病例丰富，许多自发性疾病与人类疾病相似，为研究提供了宝贵的模型。

5.1 犬（Canis lupus familiaris）

  • 作为模型的理由：犬在眼科研究中具有独特价值，因为它们常患有与人类相似的自发性眼病，如干眼症（角膜结膜炎）和青光眼 (8)。此外，它们在泪液动力学等生理方面也与人类有相似之处，使其成为研究这些疾病病理生理和评估治疗方法的理想模型 (5)。

  • 角膜参数：

  • CCT：平均值范围在562 ± 6.2 µm至598.54 ± 32.28 µm之间，与人类非常接近 (26)。

  • 直径：犬角膜较大，直径范围在15至17 mm之间 (56)。

  • 角膜曲率：一项研究报告的平均K值约为39.94 ± 2.61 D (57)。然而，犬角膜曲率存在巨大的品种间差异。例如，博美犬的平均曲率半径为7.54 mm（约44.8 D），而金毛寻回犬则为9.28 mm（约36.4 D）(58)。

  • Q值：在所检索的文献中未找到相关数据。

  • 分析与讨论：犬类动物模型的一个核心挑战和特点是其巨大的品种间差异。由于数百年的人工选择，不同犬种在头骨和眼眶形态上表现出极端的多样性，这直接导致了其角膜参数的巨大变化 (58)。短头颅品种（如法国斗牛犬）与长头颅品种（如灵缇）的眼球位置和角膜形态截然不同。因此，将“犬”作为一个单一的、标准化的角膜模型是不准确的。一项研究明确记录了16个不同犬种之间角膜曲率的显著差异 (58)。这意味着，任何使用犬作为角膜模型的研究都必须明确指出所用犬种，并且为了保证研究群体的同质性，理想情况下应仅使用单一品种。混合多个品种的数据可能会掩盖真实结果或产生虚假关联。然而，这种多样性也提供了一个独特的研究机会。犬类丰富的遗传多样性及其明确的品种划分，使其成为研究角膜形态遗传基础的强大模型。通过比较不同品种的角膜参数与它们的基因组，有可能识别出控制角膜曲率、厚度和非球面性的基因位点，并进一步探索这些基因与青光眼等特定品种易感疾病之间的联系 (54)。

5.2 猫（Felis catus）

  • 作为模型的理由：猫眼在整体结构和功能上与人眼有许多相似之处。猫被用于模拟先天性青光眼等疾病，并用于测试角膜移植等治疗方法 (5)。其内皮细胞与人类相似，不具备复制再生能力，这使其成为研究内皮细胞替代疗法的合适模型 (5)。

  • 角膜参数：

  • CCT：成年猫的CCT与人类相似，报告值包括567 ± 0.012 mm (61) 和 583.1 ± 54.3 µm (60)。另一项研究则报告了更厚的值，为0.755 ± 0.33 mm (62)。

  • 直径：猫角膜较大，平均水平直径为16.5 ± 0.60 mm，垂直直径为16.2 ± 0.61 mm (62)。另一项研究报告的平均直径为16.3 ± 0.5 mm (60)。

  • 角膜曲率：成年猫的角膜相对较平，平均K值稳定在39-40 D左右 (61)。

  • Q值：在所检索的文献中未找到相关数据。

  • 分析与讨论：在所有被研究的物种中，猫的角膜经历了最为剧烈的出生后发育变化。一项关键研究记录了这一过程：9周龄的幼猫拥有极其陡峭的角膜，平均K值高达54.5 D；在接下来的一年里，其角膜会急剧变平，最终达到成年猫约39 D的稳定状态 (61)。这高达15 D的曲率变化，远超于在兔模型中观察到的约10 D的变化 (45)。这一发现对于使用猫作为角膜模型具有深远的指导意义。首先，与兔类似，除非研究主题本身就是发育过程，否则在任何角膜研究中使用未成熟的猫（研究建议为小于18月龄）都存在巨大的风险，因为在此期间，角膜既不是一个稳定的光学元件，也不是一个稳定的结构元件。其次，这种由程序控制的、剧烈的角膜变平过程，与眼球的轴向伸长相协调，是眼球正视化过程的一个强有力的例证。因此，猫可能是一个研究调控眼前后段协调生长以实现清晰最终屈光状态的分子和生物力学信号的卓越模型。

6. 畜牧动物在眼科研究中的应用

大型家畜，如马、牛、羊，由于其眼球尺寸大和组织易于获取，也在眼科研究中占有一席之地，尤其是在某些特定领域。

6.1 马（Equus caballus）

  • 角膜参数：

  • CCT：马的角膜非常厚，平均中央厚度在818 µm至854 µm之间 (28)。

  • 直径：马的角膜非常大，且呈明显的椭圆形。水平直径（HCD）约为32.2 mm，垂直直径（VCD）约为24.9 mm (65)。即使是体型较小的迷你马，其角膜尺寸也远大于人类（HCD约25.8 mm, VCD约19.4 mm）(66)。

  • 角膜曲率：马的角膜非常平坦。不同研究报告的K值存在差异，这可能反映了在这种大尺寸眼球上进行测量的挑战。一项研究报告的平均K值约为22 D (67)，而另一项则约为16.5 D (65)。

  • Q值：未找到相关数据。

  • 分析与讨论：马角膜的巨大尺寸和独特形态使其在与人类角膜的直接比较中面临挑战。然而，这种独特的尺度也为特定研究领域提供了机会，例如测试大型植入设备或研究大面积角膜创伤的愈合。一个重要的解剖学差异是马角膜缺乏前弹力层（Bowman's layer），这一点与灵长类动物不同 (4)。

6.2 牛（Bos taurus）

  • 角膜参数：

  • CCT：在所有被评述的物种中，牛的角膜最厚，平均值高达1015 ± 104 µm (68)。

  • 直径：牛角膜尺寸最大，平均水平直径为29.8 ± 1.3 mm，垂直直径为23.9 ± 1.5 mm (68)。

  • 角膜曲率：在所检索的文献中未找到相关数据。

  • Q值：未找到相关数据。

  • 分析与讨论：牛角膜主要作为一种方便的离体研究模型。由于其尺寸大、组织坚固且易于从屠宰场获得，牛角膜常被用于需要大量组织的实验，如药物渗透性研究、生物力学拉伸测试或角膜组织工程支架的制备 (68)。然而，由于其在尺寸、厚度和可能的组织学上的巨大差异，它通常不被视为人类角膜光学或生理功能的高保真模型。

6.3 羊（Ovis aries）

  • 角膜参数：

  • CCT：羊角膜比人类厚，平均值范围在616-623 µm至746 µm之间 (70)。

  • 直径：羊角膜较大且呈椭圆形，水平直径约19.7-27 mm，垂直直径约14.1-19 mm (72)。

  • 角膜曲率：羊角膜较平，K值在30 D至33 D之间，最大K值（Kmax）为33.9 ± 1.04 D (73)。

  • Q值：未找到相关数据。

  • 分析与讨论：羊角膜提供了一个有用的中间模型。其厚度和尺寸介于牛/马和兔之间，比前两者更易于在实验室中处理，但比后者提供了更大的角膜表面积。这使其适用于某些需要较大操作面积的外科手术或设备植入研究 (72)。

7. 综合比较与未来研究方向

7.1 种间差异的综合分析

通过对上述物种的角膜参数进行整合，可以观察到一些清晰的趋势和模式。下表（表1）提供了一个全面的视觉化总结，旨在帮助研究人员快速评估和选择最适合其研究需求的动物模型。

表1：关键动物物种的角膜生物测量参数比较

物种 中央角膜厚度 (CCT, µm) 角膜直径 (mm, 水平/垂直) 平均角膜曲率 (K, D) 非球面性 (Q值) 关键解剖学与研究要点 主要参考文献
人类 (Human) 554 ± 33 11.7 / 9-11 ~43.5 -0.26 (理想值) 具有前弹力层；光学研究的黄金标准。 (15)
恒河猴 (Rhesus Macaque) 463 - 483 10.6 / N/A ~51.9 数据缺乏 尺寸与人类最相似；角膜更陡峭；有黄斑；高保真模型。 (35)
树鼩 (Tree Shrew) 数据缺乏 数据缺乏 数据缺乏 数据缺乏 具有筛板，是青光眼/近视研究的新兴模型；基础数据严重缺失。 (37)
兔 (Rabbit) 404 ± 12 (成年) ~15 / N/A ~40.7 (成年) 数据缺乏 尺寸大，便于手术；出生后发育显著，需严格控制年龄。 (45)
猪 (Pig) 833 - 878 14.3 / 12.0 ~39.9 -5.03 ± 4.01 极厚；极端的超扁长球体形态；优良的外科训练模型，但光学保真度低。 (10)
犬 (Dog) 562 - 599 15 - 17 / N/A ~39.9 (品种差异巨大) 数据缺乏 厚度与人类相似；品种间差异极大，需特定品种研究；自发性疾病模型。 (26)
猫 (Cat) 567 - 583 ~16.5 / ~16.2 ~39.5 (成年) 数据缺乏 厚度与人类相似；出生后发育极为剧烈；正视化研究的潜在模型。 (60)
马 (Horse) 818 - 854 ~32.2 / ~24.9 ~16.5 - 22 数据缺乏 角膜巨大、厚且平坦；无前弹力层；适用于大尺寸设备研究。 (28)
牛 (Cattle) ~1015 ~29.8 / ~23.9 数据缺乏 数据缺乏 角膜最厚、最大；主要用作离体组织来源，用于生物力学和渗透性研究。 (68)
羊 (Sheep) 616 - 746 ~19.7 / ~14.1 ~33.9 (Kmax) 数据缺乏 尺寸和厚度介于大型家畜和小型实验动物之间，为中等规模模型。 (71)

综合分析揭示了几个关键趋势：

  • 尺寸与厚度趋势：从灵长类和兔的较小、较薄的角膜，到伴侣动物的更大、更厚的角膜，再到畜牧动物的巨大、极厚的角膜，存在一个明显的梯度。

  • 曲率趋势：角膜曲率呈现出相反的趋势，最陡峭的角膜见于灵长类（恒河猴），而最平坦的角膜见于大型家畜（马、羊）。

  • 与人类的相似性：在物理尺寸上，恒河猴角膜与人类最为接近。犬和猫的角膜厚度与人类相似，但直径更大、曲率更平。兔角膜则更薄、更大。猪角膜因其厚度和极端的非球面性，在光学和结构上都与人类角膜有显著区别。

7.2 知识空白的识别

本综述的系统性分析揭示了当前研究领域中几个重大的知识空白，这些空白限制了动物模型在眼科研究中转化应用的潜力。

  • 非球面性数据的缺失（The Asphericity Deficit）：最突出、影响最深远的发现是，除了猪以外，几乎所有非人类物种的角膜Q值数据都付之阙如。这是一个极其关键的知识缺陷。其重要性体现在以下几个层面：首先，我们对大多数常用动物模型的精确角膜形态知之甚少。其次，没有Q值，就无法准确地模拟这些动物眼球的球面像差。球面像差是影响视觉质量的关键高阶像差，也是现代屈光手术和非球面人工晶状体设计旨在校正或优化的核心目标。因此，这一知识空白从根本上限制了在这些模型中进行的任何关于屈光手术或高级光学研究的转化相关性。例如，一项在兔模型上成功实施的LASIK手术，如果不知道术前和术后的角膜非球面性变化，就无法对其光学质量的改善做出有意义的评价。可以说，眼科研究领域在为其最常用的模型绘制光学蓝图时，遗漏了一个关键的维度。

  • 新兴模型的基础数据缺乏：本综述再次强调了树鼩模型基础角膜生物测量数据的完全缺失。这对于一个被日益推广用于青光眼和近视研究的模型来说是不可接受的。

  • 数据不一致与方法学标准化问题：对于马等物种，不同研究报告的参数值存在较大差异，这表明需要更大样本量和标准化的测量方法来进行研究，以建立更可靠的规范数据库。

7.3 未来研究的建议

基于上述分析和识别出的知识空白，我们提出以下几点建议，以期推动眼科动物模型研究的进一步发展：

  1. 优先进行非球面性表征：未来研究的最高优先事项应该是，使用现代角膜地形图技术（如Scheimpflug成像）对所有主要动物模型（特别是恒河猴、兔、犬和猫）的角膜非球面性（Q值）进行系统性的表征。

  2. 为新兴模型建立规范数据库：迫切需要开展基础性研究，为树鼩建立一个完整的生物测量学档案（包括CCT、直径、曲率和Q值），以支持其在眼科领域的广泛应用。

  3. 推动测量方法学的标准化：眼科研究界应考虑制定关于动物角膜测量的共识指南，以提高不同研究之间数据的可比性。这应包括明确规定动物的年龄和品种，并报告所使用的具体测量技术。

  4. 开展更多的纵向研究：需要更多类似在兔身上进行的纵向研究 (45)，以全面描绘其他物种（尤其是猫）的出生后角膜发育轨迹，从而为确定眼球发育成熟的时间点提供明确依据。

通过填补这些知识空白，并采用更严谨、标准化的研究方法，科学界将能够更准确地选择和利用动物模型，从而加速从实验室到临床的转化过程，最终造福于人类眼病患者。

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